Sistema Límbico

1. Introdução I
Os mecanismos que controlam os níveis de atividade nas diferentes partes do encéfalo e as bases dos impulsos motivacionais, principalmente o controle motivacional do processo de aprendizado e as sensações de prazer ou punição, são funções do sistema nervoso que são realizadas em grande parte pelas regiões basais do cérebro, que em conjunto são derivadas de Sistema Límbico.
Durante muito tempo, acreditou-se que os fenômenos emocionais estavam na dependência de todo o cérebro.
Sabe-se hoje que as áreas relacionadas com os processos emocionais ocupam territórios bastante grandes do encéfalo, destacando-se entre elas o hipotálamo, a área pré-frontal e o sistema límbico.
As áreas encefálicas ligadas ao comportamento emocional também controlam o sistema nervoso autônomo, o que é fácil de entender, tendo em vista a importância da participação desse sistema na expressão das emoções.
2. Área Pré-Frontal
Corresponde a parte anterior não motora do lobo frontal. Mantém conexões com o sistema límbico e com o com o núcleo dorsomedial do tálamo.
É responsável pela escolha das opções e estratégias comportamentais, pela manutenção da atenção e pelo controle do comportamento emocional.
3. Tronco Encefálico
Está localizado entre a medula e o diencéfalo. Situando-se ventralmente ao cerebelo. Na constituição do tronco encefálico entram corpos de neurônios que se agrupam em núcleos e fibras.
Os núcleos dos nervos cranianos (viscerais e somáticos) e centros viscerais (respiratórios e vasomotor) são estruturas do tronco encefálico cuja ativação é feita por impulsos nervosos de origem telencefálica e diencefálica, durante estados emocionais, resultando em manifestações como: choro, sudorese, alterações fisionômicas, salivação, aumento do ritmo cardíaco.
As diversas vias descendentes que atravessam ou se originam no tronco encefálico vão ativar os neurônios medulares, permitindo as manifestações periféricas dos fenômenos emocionais (comportamento emocional) que se fazem por nervos espinhais ou pelos sistemas simpático e parassimpático sacral. Deste modo, o tronco encefálico age, principalmente, como efetuador da expressão das emoções. Porém, sabe-se que a substância cinzenta central do mesencéfalo e a formação reticular provavelmente regulam certas formas de comportamento agressivo.
A maioria das fibras monoaminérgicas que se originam no tronco encefálico, as vias seretominérgicas, noradrenérgicas e dopaminérgicas, que se projetam para o diencéfalo e telencéfalo, são as (principais) que exercem ação moduladora sobre os neurônios e circuitos nervosos das principais áreas do diencéfalo que se relacionam com o comportamento emocional. Entre essas, é importante realçar a via dopaminérgica mesolímbica, que se projeta por áreas específicas, altamente relevantes à regulação dos fenômenos emocionais, como o sistema límbico e a área pré-frontal.
Pode-se dizer que os principais centros encefálicos para a regulação das emoções não se situam no tronco encefálico, contudo são influenciadas por neurônios do mesmo, através das referidas vias monoaminérgicas que aí se originem.
4. Hipotálamo
O hipotálamo, que se estende da região do quiasma óptico à margem caudal dos corpos mamilares, mantém vias de comunicação com todos os níveis do sistema límbico. Por sua vez, ele e suas estruturas intimamente relacionadas enviam sinais eferentes em três direções:
a - para baixo, até o tronco cerebral, principalmente para as áreas reticulares do mesencéfalo, ponte e bulbo;
b - para cima, até várias áreas superiores do diencéfalo e telencéfalo, em sua maioria para o tálamo anterior e o córtex límbico;
c - até o infundíbulo, para controlar a maioria das funções das hipófises anterior e posterior.
Assim, o hipotálamo, que representa menos de 1% da massa cerebral, é uma das mais importantes vias eferentes motoras do sistema límbico, controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo e vários aspectos do comportamento emocional.
O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta que se agrupa em núcleos, às vezes de difícil individualização. O fórnix percorre de cima para baixo cada metade do hipotálamo, terminando no respectivo corpo mamilar.
Através de três planos frontais, o hipotálamo é dividido em supra-óptico, tuberal e mamilar.
4.1. Hipotálamo Supra-Óptico
Constituído pelo quiasma óptico e por toda área situada acima dele nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico.
Esta região contém os seguintes núcleos:
 Núcleo paraventricular: está abaixo do epêndima do III ventrículo;
 Núcleo supra-óptico: cujas células cavalgam o tracto óptico;
 Núcleo hipotalâmico anterior: substância cinzenta menos diferenciada;
 Núcleo supraquiasmático: formado por um grupo de pequenas células redondas imediatamente dorsal ao quiasma óptico e próximo à parte ventral do III ventrículo.
4.2. Hipotálamo Tuberal
Constituído pelo túber cinério e por toda a área situada acima dele, nas paredes do III ventrículo até o sulco hipotalâmico.
Nesta região, são encontrados os seguintes núcleos:
 Núcleo ventro-medial: é o maior e está circundado por uma zona pobre de células;
 Núcleo dorso-medial: é um agregado de células menos distintas que limitam o III ventrículo;
 Núcleo hipotalâmico posterior: situado na parte caudal da região tuberal;
 Núcleo arqueado ou infundibular.
4.3. Hipotálamo Mamilar
Constituído pelos corpos mamilares com seus núcleos e pelas áreas da parede do III ventrículo que se encontram acima dele até o sulco hipotalâmico.
Nesta região, existem os seguintes núcleos:
 Núcleo mamilar medial;
 Núcleo mamilar intermédio;
 Núcleo mamilar lateral: que apresenta uma condensação de células a partir do núcleo hipotalâmico posterior;
 Núcleo posterior.
Através de um plano que passa pela coluna anterior do fórnix, o hipotálamo pode ser dividido em áreas hipotalâmicas medial e lateral:
a - Área hipotalâmica lateral:
Esta área está limitada medialmente pelo trato mamilo talâmico e a coluna anterior do fórnix; a borda medial da cápsula interna e a região subtalâmica formam o seu limite lateral.
b - Área hipotalâmica medial:
Situa-se entre o fórnix e o III ventrículo e é rica em substância cinzenta e pobre em fibras.
4.4. Conexões do Hipotálamo O hipotálamo possui conexões muito amplas e complexas, que podem ser ou por meio de feixes difusos e de difícil identificação, ou através de fibras que se reúnem em feixes bem definidos.
4.4.1. Conexões Aferentes do Hipotálamo
 Feixe Prosencefálico Medial: vem da área septal do telencéfalo e vai, parte para mesencéfalo, e parte para o hipotálamo.
 Fibras Hipocampo-Hipotalâmicas: vêm do hipocampo, passando pelo fórnix, e vai para os corpos mamilares.
 Fibras Amigdalóide-Hipotalâmicas: têm origem no corpo amigdalóide, passa pela estria terminal, e vai para o hipotálamo.
 Fibras Tálamo-Hipotalâmicas: vêm do talámo e se dirigem ao hipotálamo.
 Fibras Tegmento-Hipotalâmicas: têm origem no tegmento mesencefálico e vai para o hipotálamo.
4.4.2. Conexões Eferentes do Hipotálamo
 Fascículo Mamilo-Talâmico: tem origem nos corpos mamilares e vai até os núcleos anteriores do talámo.
 Fascículo Mamilo-Tegmentar: tem origem nos núcleos mamilares e vai até o tegmento mesencefálico.
 Fibras Periventriculares: têm origem nos núcleos posteriores do hipotálamo, e vão formar o fascículo longitudinal dorsal da medula espinhal.
 Conexão do hipotálamo com a hipófise: se dá através do tracto hipotálamo-hipofisário, que tem origem nos núcleos supra-óptico e paraventricular, terminando na neuro-hipófise. Controlam a secreção hormonal.
5. Tálamo
Situado no diencéfalo acima do sulco hipotalâmico, o tálamo apresenta os seguintes limites:
 lateralmente: cápsula interna;
 medialmente: III ventrículo;
 superiormente: fissura cerebral transversa e ventrículos laterais;
 inferiormente: hipotálamo e subtálamo.
É constituído de uma massa ovóide de tecido nervoso anterior (tubérculo anterior do tálamo) e outra posterior (pulvinar do tálamos), os tálamos estão unidos pela aderência intertalâmica. Além disto, os corpos geniculados lateral e medial também fazem parte da constituição do tálamo.
5.1. Núcleos do Tálamo
5.1.1. Grupo Anterior
Compreende núcleos situados no tubérculo anterior do tálamo, cujo limite posterior é a bifurcação em Y da lâmina medular interna. Através do fascículo mamilo-talâmico, recebem fibras dos núcleos mamilares, e projetam fibras para o córtex do giro do cíngulo (parte do sistema límbico). Portanto, relacionam-se com o comportamento emocional através do circuito de Papez.
5.1.2. Grupo Posterior
Situado dorsalmente ao tálamo, é composto pelo pulvinar do tálamo e pelos corpos geniculares medial e lateral.
a - Pulvinar do Tálamo: tem conexões com o córtex cerebral e com outros núcleos do próprio tálamo;
b - Corpo Geniculado Medial: recebe fibras provenientes do colícolo inferior, ou diretamente do lemnisco lateral. Projeta fibras para a área auditiva do córtex cerebral, sendo, pois, um relé da via auditiva;
c - Corpo Geniculado Lateral: recebe fibras provenientes da retina através do tracto óptico, e projeta fibras para a área visual do córtex através do tracto genículo-calcarino, fazendo, pois, parte das vias ópticas.

5.1.3. Grupo Lateral
Formado pelos núcleos situados lateralmente à lâmina medular interna. É subdividido em um subgrupo dorsal e outro ventral (mais importante), sendo este dividido em:

 Núcleo ventral anterior: recebe fibras do globo pálido, que daí vão para o tálamo, onde os impulsos nervosos são modificados, e daí vão para o córtex cerebral. Esse núcleo tem função relacionada à motricidade somática;
 Núcleo ventral lateral: recebe fibras do núcleo denteado do cerebelo e do núcleo rubro, que vão para o córtex, constituindo assim a via cerebelo-tálamo-cortical. Também recebe fibras do globo pálido, que se dirigem, principalmente, para o giro pré-central;
 Núcleo ventral póstero-lateral: recebe fibras dos lemniscos medial e espinhal. As fibras do lemnisco medial levam impulsos do tato epicrítico e propiocepção consciente, e as fibras do lemnisco espinhal levam impulsos sensitivos relacionados com a temperatura, dor, pressão e tato protopático. Esse núcleo projeta fibras para o córtex do giro pós-central;
 Núcleo ventral póstero-medial: recebe fibras do lemnisco trigeminal. As fibras desse núcleo são responsáveis pela sensibilidade somática de parte da cabeça. esse núcleo envia fibras para a área somestésica e gustativa situadas no giro pós-central.
5.1.4. Grupo Mediano
São núcleos situados próximo ao plano sagital mediano, na aderência intertalâmica ou na substância cinzenta periventricular. Mantêm conexões com o hipotálamo e, possivelmente, relacionam-se com as funções viscerais.
5.1.5. Grupo Medial
Compreende os núcleos situados dentro da lâmina medular interna (núcleos intralaminares) e o núcleo dorso medial, situado entre esta lâmina e os núcleos do grupo mediano. Os núcleos intralaminares, entre os quais se destaca o núcleo centro-mediano, recebem fibras da formação reticular, tendo importante papel ativador sobre o córtex cerebral. O núcleo dorsomedial recebe fibras principalmente do corpo amigdalóide e do hipotálamo e tem conexões recíprocas com a parte anterior do lobo frontal, denominada área de associação pré-frontal, tendo funções relacionadas com as funções desta área.

6. Sistema Límbico
O Sistema Límbico é formado por estruturas filogeneticamente antigas e que têm forma altamente arqueada. Essas estruturas estão interpostas entre o diencéfalo e as áreas do neopálio do hemisfério cerebral.
As pesquisas mostraram que o lobo límbico tem interconexões profusas com o sistema olfatório, com o hipotálamo, o tálamo, o epitálamo e, numa menor extensão, com áreas do neocórtex. Ele está associado com a integração superior de informação visceral, olfatória e somática e elementos subjetivos e expressivos em respostas emocionais.

6.1. Componentes do Sistema Límbico
Os componentes do sistema límbico estão agrupados em duas áreas: cortical e subcortical (segundo a maioria dos autores pesquisados).

6.1.1. Componentes Corticais
Giro do Cíngulo: localizado acima do corpo caloso, possui, na face medial do encéfalo, as seguintes relações:
 superiormente: sulco do giro do cíngulo, giro frontal superior, lóbulo paracentral, giro pré-cuneos;
 posteriormente: istmo do giro do cíngulo.

O giro do cíngulo recebe aferentes originados de muitas fontes. Uma aferência importante provém do núcleo talâmico anterior, que é comumente subdividido em núcleos ântero-medial, ântero-dorsal e ântero-ventral (o mais desenvolvido no homem).
Através do núcleo anterior do tálamo, o giro do cíngulo pode ser influenciado indiretamente por outras regiões.
O córtex parietal, o temporal e o pré-frontal emitem fibras para o giro do cíngulo.
 Hipocampo: eminência alongada e curva que no homem situa-se no assoalho do corno inferior dos ventrículos laterais acima do giro para-hipocampal. O hipocampo também inclui o giro denteado e o subiculum.
O hipocampo é constituído de um córtex muito antigo, arquicórtex, do tipo alocórtex. Projeta-se para o corpo mamilar e área septal através de um feixe compacto de fibras, o fórnix, que está situado abaixo do corpo caloso.

 Giro Para-hipocampal: situado na face inferior do lobo temporal, possui as seguintes relações:
 lateralmente: sulcos rinal e colateral e giro occípito-temporal lateral;
 superiormente e medialmente: sulco hipocampal;
 anteriormente: forma um gancho em volta do sulco hipocampal para formar o uncus (circunvolução de protusão medial);
 posteriormente: giro occípito-temporal medial.

6.1.2. Componentes Subcorticais
 Corpo Amigdalóide: é também chamado de núcleo amigdalóide, é um dos núcleos da base. Está situado no lobo temporal, entre o uncus e o giro para-hipocampal, e tem relação com o núcleo caudado.
É constituído de numerosos subnúcleos. A maioria de suas fibras eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a curvatura do núcleo caudado e termina do hipotálamo. Algumas fibras da estria passam através da comissura anterior para o corpo amigdalóide do lado oposto.
 Área Septal: desenvolve-se do telencéfalo e consiste de lâmina de substância cinzenta, atravessada por muitas fibras, dispostas no plano vertical da parede medial do corpo anterior do ventrículo lateral, principalmente na frente da comissura anterior.
De acordo com sua relação com a comissura anterior, a área septal pode ser dividida em partes pré e supracomissurais.
 Núcleos Mamilares: situados nos corpos mamilares; recebem fibras do hipocampo através do fórnix, e projetam parte para a formação reticular e para os núcleos anteriores do tálamo através do fascículo mamilo-tegmentar e mamilo-talâmico respectivamente.
 Núcleos Habenulares: situam-se nos trígonos das habênulas (epitálamo). Recebem fibras pela estria medular e projetam para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo através do fascículo retroflexo.
 Núcleos Anteriores do Tálamo: situam-se no tubérculo anterior do tálamo. Recebem fibras dos núcleos mamilares e projetam para o giro do cíngulo.
6.2. Conexões do Sistema Límbico
6.2.1. Conexões Intrínsecas
As intercomunicações do sistema límbico foi, e é objeto de estudo de muitos pesquisadores. Várias teorias foram formuladas no intuito de explicá-las.
Teoria de James - Lange: teoria de um psicólogo americano com um dinamarquês que propunha que as emoções consistiam na percepção das alterações fisiológicas desencadeadas pelo estímulo emocional.
Teoria de Cannon e Bard: propuseram, baseados em experiências, a hipótese que o tálamo seria o responsável pela coordenação da emoção a qual se manifestaria através do hipotálamo. A importância dessa teoria se deve ao fato de implicar os mecanismos diencefálicos na elaboração dos processos emocionais.
Teoria da Ativação Lindsley: essa teoria procura explicar as reações emocionais através de uma atuação cortical seletiva que seria originada do sistema ativador reticular ascendente (S.A.R.A.). Uma falta dessa teoria foi conferir um papel exagerado ao S.A.R.A. como regulador do sistema emocional.
 Teoria de Papez: Papez levantou a idéia de que as estruturas do lobo límbico constituíam o substrato neural da emoção e da memória: esse mecanismo consiste em um circuito fechado que une os componentes do sistema límbico cuja disposição mostrada encontra-se na ordem de predominância dos impulsos nervosos:
 HIPOCAMPO: liga-se às pernas do fórnix por um feixe de fibras situadas ao longo de sua borda medial, a fímbria do hipocampo;
 FÓRNIX: liga-se ao corpo mamilar através de suas colunas que cruzam a parede lateral do III ventrículo;
 CORPO MAMILAR: liga-se aos núcleos anteriores do tálamo pelo fascículo mamilo-talâmico;
 NÚCLEO ANTERIOR DO TÁLAMO: projeta fibras para o córtex do giro do cíngulo;
 GIRO DO CÍNGULO: envia fibras através do fascículo do cíngulo ao giro para-hipocampal;
 GIRO PARA-HIPOCAMPAL: liga-se ao hipocampo fechando o circuito.

6.2.2. Conexões Extrínsecas
Para exercer as funções a ele atribuídas, o sistema límbico precisa ter acesso a informações sensoriais (através de conexões aferentes) e aos mecanismos efetuadores (através de conexões eferentes).
6.2.2.1. Conexões Aferentes
As emoções são desencadeadas pela entrada no sistema nervoso central de determinadas informações sensoriais. Os impulsos olfatórios passam diretamente da área cortical de projeção para o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide. As informações relacionadas com a sensibilidade visceral chegam ao sistema límbico, seja diretamente, através das conexões do núcleo do tracto solitário com o corpo amigdalóide, seja indiretamente, via hipotálamo.
Existem numerosas projeções serotominérgicas e dopaminérgicas que o sistema límbico recebe da formação reticular e que exercem ação moduladora sobre a atividade de seus neurônios.
6.2.2.2. Conexões Eferentes
O sistema límbico, através dessas conexões, participa dos mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente periférico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo tempo, controlam a atividade do sistema nervoso autônomo. As principais conexões que exercem essas funções são as do sistema límbico com o hipotálamo e com a formação reticular do mesencéfalo.
 Conexões com o hipotálamo
 Hipocampo: liga-se aos núcleos mamilares pelo fórnix. Dos núcleos mamilares do hipotálamo, os impulsos nervosos seguem para o núcleo anterior do tálamo, através do fascículo mamilo-talâmico, e para formação reticular do mesencéfalo, pelo fascículo mamilo-tegmentar;
 Corpo Amigdalóide: através da estria terminal, as fibras seguem do núcleo amigdalóide ao hipotálamo;
 Área Septal: a área septal liga-se ao hipotálamo através de fibras que percorrem o feixe prosencefálico medial.
 Conexões com a formação reticular do mesencéfalo

Se faz basicamente através de 3 sistemas de fibras:

 Feixe Prosencefálico Medial: possui fibras percorrendo o hipotálamo lateral nos dois sentidos. Está situado entre a área septal e o tegmento mesencefálico;
 Feixe Mamilo-Tegmentar: segue do núcleo mamilar para a formação reticular do mesencéfalo;
 Estria Medular: segue da área septal aos núcleos habenulares do epitálamo, que se ligam aos núcleos interpedunculares do mesencéfalo (projetam-se para a formação reticular).

Funções e Algumas Patologias
do Sistema Límbico

8. Introdução II
Funcionalmente, o sistema límbico está relacionado à regulação dos processos emocionais, à regulação do sistema nervoso autônomo e também dos processos motivacionais essenciais à sobrevivência da espécie e do indivíduo (fome, sede, sexo). Também está ligado ao mecanismo da memória e da aprendizagem, bem como à regulação do sistema endócrino.
Em 1937 houve grande avanço com relação aos conhecimentos sobre o sistema límbico, quando J. W. Papez levantou a hipótese de que as estruturas do lobo límbico constituiriam o substrato neural das emoções. Mais tarde, Papez foi influenciado por experimentos que sugeriam que o hipotálamo desempenha um papel crítico nas emoções, e pela noção de que as emoções têm um componente cognitivo, e, portanto, a experiência subjetiva da emoção requer a participação do córtex, enquanto que a expressão das emoções recruta circuitos hipotalâmicos.
O circuito de Papez foi a resposta à pergunta de como os centros corticais comunicam-se com o hipotálamo. De acordo com este esquema, as influências corticais são enviadas para o hipotálamo através de projeções do giro do cíngulo para a formação hipocampal. O hipocampo processa a informação que chega e a projeta via fórnix para os corpos mamilares do hipotálamo. O hipotálamo, por sua vez, fornece informações ao tálamo através do fascículo mamilo-talâmico e daí ao giro do cíngulo. Deste, vai para o giro para-hipocampal e daí para o hipocampo, fechando o circuito.
A seguir, analisaremos com profundidade cada uma das funções relacionadas ao sistema límbico.

9. Participação do Sistema Límbico nos Processos Emocionais
Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são exemplos do fenômeno da emoção. Para estudá-la, costuma-se distinguir um componente central, subjetivo e um componente periférico, o comportamento emocional.
O componente periférico é a maneira como a emoção se expressa; o componente interno pode ser melhor entendido se lembrarmos que um bom ator pode simular a expressão emocional, sem que sinta emoção nenhuma.
A primeira sugestão de participação límbica em mecanismos emocionais foi feita por Herrick (1933), ao admitir que o sistema límbico poderia influenciar os “mecanismos internos” da atitude geral de um organismo, sua disposição e tom afetivo. Suas idéias foram posteriormente desenvolvidas em teorias sobre a emoção de caráter fisiológico por Papez (1937, 1939), Mclean (1949) e Arnold (1945,1960). H. Klüver e P. Bucy publicaram um trabalho experimental que veio confirmar as idéias de Papez. Eles fizeram uma ablação bilateral da parte anterior dos lobos temporais em macacos Rhesus. Em virtude da lesão de estruturas límbicas, como o hipocampo, giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide, houve a maior modificação de comportamento de um animal, já obtida experimentalmente. Tais alterações de comportamento são conhecidas como síndrome de Klüver e Bucy. Ela pode se manifestar até no homem, e foi observado o seguinte:
 tendência excessiva a examinar objetos;
 perda do medo;
 diminuição da agressividade;
 mansidão;
 alterações nos hábitos dietéticos;
 algumas vezes, cegueira psíquica;
 tendência hipersexual.
Acredita-se que esses estados comportamentais sejam decorrentes do fato de que os portadores desta síndrome não sejam mais capazes de fazer uma associação correta entre os estímulos que recebem do ambiente e os sentimentos e atitudes adequados para a ocasião (dissociação sensório-emocional). Quadros semelhantes a este já foram observados no homem, devido à ablação bilateral da parte anterior do lobo temporal para tratamento de formas agressivas de epilepsia.
Estes resultados despertaram grande interesse pela pesquisa sobre a participação de componentes do sistema límbico nos fenômenos emocionais.
Discutiremos, agora, sobre outras estruturas do sistema límbico (e aquelas relacionadas a ele), suas funções e sua relação com os processos emocionais:
Giro do Cíngulo: Foram constatadas alterações de humor e sensação de familiaridade em pacientes humanos que sofreram estimulações elétricas no giro do cíngulo e no giro para-hipocampal. Cingulotomias bilaterais têm sido usadas para o tratamento de pacientes com depressão profunda ou síndromes obsessivo-compulsivas. Lesões singulares podem provocar apatia e mudança de personalidade.
Amígdala: Recebe impulsos neuronais de todas as partes do córtex límbico, das superfícies orbitais dos lobos frontais do giro do cíngulo e do giro hipocampal, bem como do neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital, em especial das áreas associativas, visuais e auditivas. Devido a isso, a amígdala tem sido chamada de “a janela” através da qual o sistema límbico vê o lugar da pessoa no mundo. Por sua vez, a amígdala transmite sinais:
1 - de volta para essas mesmas áreas corticais;
2 - para o hipocampo;
3 - para a área septal;
4 - para o tálamo;
5 - especialmente para o hipotálamo.
Sua ativação em situações com significado emocional, como encontros agressivos ou de natureza sexual, evidencia uma alta atividade dos neurônios dessa região. A estimulação da amígdala em pacientes humanos provoca reações de medo, raiva, e efeitos viscerais, como: aumento ou diminuição da pressão arterial, da freqüência cardíaca, defecação e micção, dilatação pupilar, piloereção e secreção de diversos hormônios da hipófise anterior, em especial de gonadotrofinas e corticotrofinas. A estimulação da amígdala também pode produzir efeitos a nível de movimentos, como movimentos tônicos (elevação da cabeça ou curvatura do corpo), movimentos em círculo, ocasionalmente movimentos clônicos rítmicos e diferentes tipos de movimentos associados à olfação ou à ingestão de alimentos (lamber, mastigar e engolir). A estimulação de alguns de seus núcleos pode desencadear sensações de fuga, raiva e medo, enquanto outros núcleos, se estimulados, podem originar sensações de recompensa, de prazer ou de excitação, ou atividades sexuais, como copulação, ereção, movimento copulatório, ejaculação, atividade uterina, ovulação e parto prematuro. É sensível a hormônios sexuais.
Em relação às suas funções normais, a amígdala parece ser a área de conhecimento comportamental, que atua a nível semiconsciente. Também parece projetar para o sistema límbico o estado atual da pessoa, tanto com relação a seu ambiente, quanto a seus pensamentos. A amígdala parece, pois, ajudar a organizar a resposta comportamental da pessoa, adequadamente a cada situação.
Área Septal: Lesões da área septal, em ratos, provocam aumento da reatividade emocional, distúrbios alimentares e aumento da sede. Estimulações dessa área causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório. É sensível à ação de hormônios sexuais.
Hipotálamo: Além das funções vegetativas e endócrinas do hipotálamo, a estimulação ou lesão do hipotálamo tem muitas vezes efeitos muito intensos sobre o comportamento emocional humano e de outros animais.
Em animais, a estimulação do hipotálamo lateral não apenas provoca a sede e o desejo de ingestão de alimento, mas também aumenta o nível geral de atividade do animal, o que por vezes leva à raiva franca e briga.
A estimulação do núcleo ventromedial e das áreas circunvizinhas provoca em grande parte efeitos opostos aos da estimulação da estimulação da área hipotalâmica lateral, isto é, sentimento de saciedade, com redução da ingestão de alimento e tranqüilidade. Estimulação de zona delgada do núcleo periventricular, localizado imediatamente adjacente ao terceiro ventrículo, e também da substância cinzenta central do mesencéfalo, que é contínua a essa parte do hipotálamo, leva em geral ao medo e a reações a punição.
A função sexual pode ser provocada pela estimulação de diversas áreas do hipotálamo, em especial das mais anteriores e posteriores. Lesões no hipotálamo causam, em geral, efeitos opostos. Por exemplo, lesões bilaterais do hipotálamo lateral diminuem, quase a zero, a ingestão de água e alimento, levando muitas vezes à desnutrição letal. Ao mesmo tempo, essas lesões produzem grau extremo de passividade do animal, com perda da maioria das suas funções francas. Lesões bilaterais das áreas ventromediais do hipotálamo produzem efeitos que, em sua maioria, são opostos aos decorrentes de lesões do hipotálamo lateral (ingestão excessiva de água ou alimento, hiperatividade e, muitas vezes, selvageria contínua, acompanhada de surtos freqüentes de raiva extrema, desencadeados por provocação bastante discreta. A lesão de outras áreas do sistema límbico, em especial a amígdala, área septal e áreas do mesencéfalo causam muitas vezes efeitos semelhantes aos evocados no hipotálamo.
Hipocampo: A estimulação de diferentes regiões do hipocampo pode originar movimentos involuntários tônicos ou clônicos em diversas partes do corpo. Durante as crises hipocâmpicas, a pessoa experiência diversos efeitos psicomotores, incluindo alucinações olfativas, visuais, auditivas e táteis, além de outros tipos que não podem ser suprimidas, mesmo quando a pessoa não perdeu a consciência e sabe que as alucinações são inverídicas. Provavelmente, uma das razões dessa hiperexcitabilidade do hipocampo é a de que ele é formado por um tipo de córtex diferente de todos os outros encontrados no cérebro, composto por apenas três camadas celulares, em vez de seis, encontradas nas outras regiões. Às vezes, desencadeia reações de raiva, ou outras reações emocionais, além de diferentes tipos de fenômenos sexuais. Um dos efeitos mais notáveis da estimulação da pessoa consciente é a perda imediata de contato com qualquer pessoa com a qual esteja conversando, o que indica que o hipocampo pode intervir retendo a atenção do indivíduo. Um aumento da reatividade emocional ocorre por lesões no hipocampo, como as causadas pelo vírus da raiva. Como a amígdala e a área septal, é sensível à ação de hormônios sexuais. Por isso, distúrbios nas áreas límbicas acarretam distúrbios endócrinos, e desequilíbrios endócrinos podem levar a modificações no humor.
Tronco Encefálico: no tronco encefálico localizam-se vários núcleos nervosos e centros viscerais; no estado emocional, essas estruturas podem ser ativadas por impulsos de origem diencefálica ou telencefálica, resultando em diversas manifestações emocionais (choro, alterações fisionômicas, etc.). As vias que atravessam o tronco encefálico (descendentes), ou nele se originam, ativarão os neurônios medulares, desencadeando fenômenos emocionais através de nervos espinhais, do simpático ou do parassimpático sacral. Isso destaca o papel efetuador do tronco encefálico. Contudo, alguns dados sugerem que a substância cinzenta mesencefálica central e a formação reticular podem ter, também, um papel regulador de certas formas de comportamento emocional. Existem também as vias monoaminérgicas, cuja maioria se origina no tronco encefálico. Elas se projetam para o diencéfalo e telencéfalo, conduzem impulsos moduladores sobre circuitos nervosos em áreas relacionadas com o comportamento emocional.
Tálamo: no homem e em animais houve alterações na reatividade emocional devido à lesões ou estimulações do núcleo dorsomedial e dos núcleos anteriores do tálamo. A importância destes núcleos decorre de suas conexões: o núcleo dorsomedial é ligado ao córtex da área pré-frontal, ao hipotálamo e ao sistema límbico. Os núcleos anteriores ligam-se ao corpo mamilar e ao córtex do giro do cíngulo.
Área Pré-Frontal: mantém extensas conexões recíprocas com o núcleo dorsomedial talâmico. A destruição da área pré-frontal leva a alterações radicais na personalidade, que se torna agressiva. Experiências em animais (remoção de área pré-frontal) causaram problemas de memória. A lobotomia pré-frontal, realizada pela primeira vez por Egas Moniz e Almeida Lima (1936) melhora os sintomas da ansiedade e depressão, devido à secção das conexões da área pré-frontal com o núcleo dorsomedial do tálamo. Pacientes com dores intratáveis, após a lobotomia pré-frontal, embora continuem a sentir dor, melhoram emocionalmente e passam a não dar mais importância ao grave quadro clínico. A lobotomia foi a primeira cirurgia usada para o tratamento de doenças psíquicas.
Embora haja muitas controvérsias acerca das funções da área pré-frontal, a interpretação de diversos dados clínicos permite que ela esteja envolvida na escolha de melhores estratégias comportamentais para situação; na manutenção da atenção, visto que lesões da área pré-frontal causam distração e aspectos mais complexos da função de atenção (por exemplo, capacidade de seguir seqüências ordenadas de pensamentos) dependem fundamentalmente dela; e no controle do comportamento emocional, juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico.

9.1. Sinais Físicos dos Estados Emocionais
As emoções acompanham-se sempre de distúrbios na esfera somática, que surgem com maior freqüência, facilidade e intensidade nas pessoas dotadas da chamada constituição hiperemotiva.
Dupré descreveu, com rara fidelidade, esses sinais, que permitem reconhecer-se um estado emocional, comprovação de indiscutível importância clínica.
Nos estados emocionais, consigna-se vivacidade difusa da refletividade profunda, superficial e pupilar.
Há hiperestesia sensorial, com reações motoras vivas, extensas e prolongadas, sobretudo nos domínios da mímica e expressões vocais. O desequilíbrio motor se traduz por: espasmocidade visceral, faringoesofagiana, citospasmo com polaciúria, palpitações.
Os tremores emotivos são típicos e múltiplos: trêmulos nas extremidades, estremecimentos, sobressaltos, arrepios, bater dos dentes, gagueira, mioclonias passageiras, ticos, etc. As inibições funcionais e as impotências motoras transitórias: afrouxamento das pernas, mutismo, relaxamento dos esfíncteres.
Na esfera circulatória, há taquicardia ocasional, não raro permanente e paroxística, e instabilidade do pulso. Alternativas de vasoconstricção e vasodilatação periférica e dermografismo são freqüentes.
O desequilíbrio térmico observado caracteriza-se por variações objetivas, apreciáveis à termometria local. Notam-se, também, sensações subjetivas de calor e de resfriamento, principalmente nas extremidades.
Na esfera glandular, há transtornos das secreções biliares, lacrimal, sudoral, salivar, gastrointestinal, urinária e genital. As desordens da refletividade intervisceral, por associação, no domínio dos grandes aparelhos, caracterizam-se por espasmos, distúrbios secretórios, excitação ou inibição funcionais, determinados por reações reflexas anormais, de um órgão sobre outro, ao longo das vias vago-simpáticas ou cerebroespinhais.

9.2. Bases Neurais do Comportamento Emocional
Analisaremos, agora, as bases neurais do comportamento emocional, como manifestação do medo (por extensão, ansiedade e pânico), da agressão (e correlatos de raiva) e do prazer (associado à recompensa).

9.2.1. Medo:
Desde experimentos pioneiros, em 1943, de W. R. Hess e M. Brugger mostrando que a estimulação do hipotálamo medial apresenta propriedades aversivas, uma vez que animais com eletrodos implantados nesta região aprendem a desligar a corrente elétrica intracraniana, evidenciou-se que existe no SNC um sistema de punição que pode ser acionado por choque, sons intensos ou estímulos ameaçadores.
Alguns estudos indicam que a via serotominérgica ascendente que se projeta para o área septal e o hipocampo pode estar implicada na gênese da inibição comportamental verificada em situações de perigo. A área septal e o hipocampo também recebem aferências noradrenérgicas provenientes do locus ceruleus na ponte. Jeffrey Gray (1987) denominou o conjunto destas estruturas de sistema de inibição comportamental (Behavioural Inhibition System - BIS). Este sistema responde aos eventos primitivos, estímulos novos e frustração condicionada através da supressão do comportamento operante mantido por recompensa, ou então pela esquiva de punição. Como faz parte do circuito de Papez e tem importantes conexões anatômicas com o córtex entorrinal, o hipocampo atua como um conferidor que compara as informações sensoriais que recebe do córtex entorrinal com as predições geradas ao nível do circuito de Papez que, por sua vez, integra informações de outras partes do cérebro, incluindo o córtex pré-frontal, onde se dá o planejamento de planos e programas de ação. Quando há coerência entre as informações recebidas e as previamente armazenadas, as atividades comportamentais seguem seu curso normal. Entretanto, quando ocorre qualquer incompatibilidade entre os eventos emocionais e o que está armazenado, o hipocampo passa a funcionar na modalidade-controle que gera a inibição comportamental, acompanhada do aumento da atenção ao meio e do aumento da vigilância em direção aos estímulos potencialmente perigosos.
Segundo M. L. Brandão, há evidências de que o colícolo superior e o colícolo inferior (informações visuais e auditivas, respectivamente) também participam do mecanismo do medo. Tal hipótese parece bastante plausível, visto que Darwin destacou a ativação dos sentidos da visão e da audição durante a expressão de estados aversivos. Além disso, o colícolo inferior mantém estreitas conexões anatômicas com a matéria cinzenta peri-aquedutal e a amígdala.
Segundo Joseph Le Doux, da Universidade de Nova Iorque, a amígdala parece exercer um papel de interface entre as sensações e as emoções. Nela é avaliado o nível de ameaça representado pelos sinais de perigo, e é onde eles ganham colorido afetivo, o que facilita o armazenamento de informações. esta idéia é apoiada pelo fato de que lesões da amígdala atenuam as reações a estímulos potencialmente perigosos, aliado ao fato de que ela mantém importantes conexões anatômicas com o hipocampo.
De uma maneira geral, admite-se que os estímulos aversivos ou aqueles associados ao prazer podem desencadear dois tipos de processos:

1) disparam eventos que são integrados pelo hipotálamo e resultam em alterações do estado interno que prepara o organismo para a ação adequada (ataque, fuga, comportamento sexual, etc.) e não requerem um controle consciente;
2) acionam mecanismos prosencefálicos que preparam o organismo para as interações com o meio externo, modulando o repertório comportamental a fim de dirigir respostas esqueletomotoras adequadas.

Finalmente, devemos lembrar que o modelo corrente da base neural do comportamento emocional não se distancia muito daquele proposto por uma estrutura central na geração e elaboração dos elementos que compõem o comportamento emocional adequado para cada estímulo. A interface entre a atividade neural de centros corticais superiores resulta na experiência emocional à qual nós associamos denominações como medo, raiva, prazer ou sofrimento. O comportamento de pacientes nos quais o córtex pré-frontal foi removido dá suporte a esta idéia. Estes pacientes não se importam com a dor crônica. Algumas vezes, eles percebem a dor e manifestam as suas características reações autonômicas, mas a percepção não está mais associada à experiência emocional que normalmente acompanha este estado neuropatológico.

9.2.2. Agressão:
Cannon, em 1925, já relatava que gatos descorticados apresentavam grande irritabilidade, conhecida como falsa raiva. Mais tarde, P. Bard observou que a raiva desaparecia quando o hipotálamo era incluído na ablação; atualmente sabemos que o aparecimento da raiva está condicionado à remoção de estruturas corticais que inibem os mecanismos subcorticais responsáveis pela raiva, particularmente o hipotálamo.
Cabe salientar a importância dos estudos de Klüver e Bucy, com relação à compreensão que temos acerca do fenômeno da agressão.
Lesões da área septal, em várias espécies estudadas, inclusive a humana, levaram à hiperatividade acentuada e à facilitação da agressão.
As fibras serotominérgicas ascendentes que se originam nos núcleos da rafe e projetam-se na amígdala, sistema septo-hipocampal e hipotálamo medial desempenham um papel essencial na associação de significado aos dados objetivos da informação sensorial e na gênese da reação emocional. De um modo geral, o aumento da condução nervosa nessas vias tem o efeito de atenuar a responsividade do organismo às estimulações do meio ambiente e, em especial, àquelas associadas à experiência afetiva de natureza aversiva. A destruição dos núcleos da rafe provoca um aumento nítido na ocorrência do comportamento agressivo. As evidências de um controle neural da agressão do homem são ainda esparsas. Alguns neurocirurgiões relatam que a estimulação da amígdala e do córtex temporal induz violento comportamento agressivo. A autópsia de pacientes com episódios incontroláveis de raiva mostrou que eram portadores de neoplasias nas paredes do terceiro ventrículo associadas ao hipotálamo ventromedial. Finalmente, muito se tem falado na psicocirurgia como tratamento para o comportamento agressivo. Entretanto, as evidências obtidas relativas a este procedimento são ainda controversas.


9.2.3. Recompensa:
O estudo de centros cerebrais de recompensa começou em 1954 com J. Olds e P. Milner, mostrando que ratos pressionavam uma barra com uma persistência impressionante se a cada resposta corresponder uma estimulação elétrica no hipotálamo ventro-lateral. Mais tarde verificou-se que as áreas com freqüências mais altas de estimulação, e, portanto, com maior recompensa, situavam-se ao longo do feixe prosencefálico medial. O sistema cerebral de recompensa passou a ser representado pelo próprio feixe. Em muitos aspectos, a estimulação cerebral parece atuar como um reforço comum, como alimento ou água, mas com uma diferença fundamental: o reforço convencional só é eficaz se o animal se encontra em um estado motivacional particular (por exemplo, o alimento só reforça o animal faminto), enquanto que a estimulação elétrica destas áreas promove os efeitos reforçadores positivos característicos. Essas evidências sugerem que a estimulação cerebral reforçadora, além de ativar os sistemas que são normalmente acionados pelos estímulos reforçadores comuns, ainda evoca um determinado estado motivacional.

10. O Hipotálamo como Via Eferente Importante do Sistema
Límbico
O hipotálamo tem vias de comunicação com todos os níveis de sistema límbico, por sua vez, ele e suas estruturas intimamente associadas emitem sinais eferentes em três direções:
a - para baixo, até o tronco cerebral, principalmente para as regiões reticulares do mesencéfalo, da ponte e do bulbo;
b - para cima, em direção ao diencéfalo e ao cérebro, especialmente para o tálamo anterior e córtex límbico;
c - para o infundíbulo, para o controle da maioria das funções secretoras da hipófise, tanto da anterior quanto da posterior.
Assim o hipotálamo, que representa menos de 1% da massa do encéfalo, é, não obstante, uma das mais importantes vias eferentes motoras do sistema límbico. Ele controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo, bem como muitos aspectos do comportamento emocional.

11.Participação do Sistema Límbico no Controle Vegetativo e Endócrino
Um dos componentes importantes do sistema límbico é o hipotálamo, com suas estruturas associadas. Além de sua participação do controle comportamental, essas áreas também controlam muitas condições internas do corpo, tais como a temperatura corporal, osmolaridade dos líquidos corporais, a condição para comer ou beber, o controle do peso corporal, etc. Essas funções internas são designadas em conjunto como funções vegetativas do encéfalo e obviamente seu controle é intimamente relacionado com o comportamento. As estruturas anatômicas do sistema límbico formam um complexo interconectado de elementos da base do encéfalo; situado no meio de todo ele fica o hipotálamo, considerado por muitos anatomistas, como sendo uma estrutura distinta do resto do sistema límbico, mas que sob o ponto de vista fisiológico é um dos elementos centrais deste sistema.
11.1. Funções de Controle Vegetativo e Endócrino do Hipotálamo:
Regulação cardiovascular: a estimulação de diferentes áreas em todo o hipotálamo pode provocar todo e qualquer tipo de efeito neurogênico conhecido sobre o sistema cardiovascular, incluindo elevação ou baixa da pressão arterial e aumento ou diminuição da freqüência cardíaca. Em geral, a estimulação do hipotálamo posterior ou lateral aumenta a pressão arterial e a freqüência cardíaca, enquanto que a estimulação da área pré-óptica produz efeitos opostos, como diminuição da freqüência cardíaca e da pressão arterial. Esses efeitos são mediados, em sua maior parte, pelos centros de controle cardiovascular nas regiões reticulares da ponte e do bulbo.
Regulação da temperatura corporal: a parte anterior do hipotálamo, em especial a área pré-óptica, está relacionada com a regulação da temperatura corporal. O aumento da temperatura do sangue que flui por esta área, aumenta a atividade de neurônios sensíveis à temperatura, enquanto que a redução da temperatura diminui sua atividade. Por sua vez, esses neurônios controlam o mecanismo de aumento e diminuição da temperatura corporal.
Regulação da água corporal: o hipotálamo regula a água corporal por dois meios distintos. Um por criar a sensação de sede, o que leva o animal a beber água. Também controla a perda de água através da urina. Uma área chamada de centro da sede fica situada no hipotálamo lateral. Quando os eletrólitos no interior dos neurônios, tanto os do centro da sede como os de áreas associadas ao hipotálamo, ficam muito concentrados, o animal apresenta desejo intenso de beber água. Ele procurará a fonte mais próxima de água e beberá dela, em quantidade suficiente para fazer com que a concentração de eletrólitos dos neurônios do centro da sede retorne ao seu valor normal.
O controle da excreção renal de água está restrito, em grande parte, ao núcleo supra-óptico. Quando os líquidos corporais ficam excessivamente concentrados, os neurônios dessa região ficam estimulados. As fibras nervosas desses neurônios se projetam para baixo, passando pelo infundíbulo, até a hipófise posterior, onde secretam o hormônio ADH, também conhecido como vasopressina. Esse hormônio é absorvido para o sangue, e atua sobre os túbulos coletores dos rins, promovendo reabsorção maciça de água, o que reduz a perda de água pela urina.
Regulação da contratibilidade uterina e ejeção de leite pelas mamas: a estimulação dos núcleos paraventriculares faz com que as suas células neuronais secretem o hormônio oxitocina, que por sua vez provoca o aumento da contratibilidade uterina a ao mesmo tempo contração das células mioepiteliais, que revestem os alvéolos das glândulas mamárias, fazendo com que elas lancem o leite pelo exterior pelos mamilos. Ao término da gravidez, são secretadas grandes quantidades de oxitocina, que participam da produção das contrações do parto que expulsam o feto. Quando o bebê suga a mama materna, um sinal reflexo sai do mamilo indo para o hipotálamo, liberando a oxitocina, que exerce sua função essencial de ejeção do leite pelos mamilos, de modo que o bebê obtenha a nutrição que precisa.
Regulação gastrointestinal e da alimentação: a estimulação de diversas áreas do hipotálamo faz com que o animal experiencie fome extrema, apetite voraz e desejo intenso pela busca de alimento. A área mais associada à fome é a área hipotalâmica lateral; a destruição desta faz com que o animal perca o desejo de alimento, levando por vezes à desnutrição letal. O centro que se opõe ao desejo de alimento, chamado centro da saciedade, fica situado no núcleo ventromedial. Quando estimulado, o animal que estiver comendo interrompe abruptamente a ingestão de alimento e se torna indiferente a ele. De outro modo, se esta área for destruída bilateralmente, o animal nunca poderá ser saciado. Ao contrário, o centro hipotalâmico da fome fica hiperativo, de modo que o animal passa a ter apetite voraz, o que resulta em grau extremo de obesidade. Outra área intimamente relacionada ao hipotálamo, que participa do controle global da atividade gastrointestinal, corresponde aos corpos mamilares, que controlam os padrões de muitos reflexos alimentares, como o lamber dos lábios e a deglutição.
Controle hipotalâmico da hipófise anterior: a estimulação de certas áreas do hipotálamo também leva a hipófise anterior a secretar seus hormônios. A hipófise anterior recebe sua vascularização principalmente pelo sangue venoso, que flui para os seios da hipófise anterior, após ter passado pela parte inferior do hipotálamo. À medida que esse sangue flui para o hipotálamo, antes de atingir a hipófise anterior, diferentes hormônios liberatórios e inibitórios são secretados para ele por diversos núcleos hipotalâmicos. Em seguida, esses hormônios são levados pelo sangue para a hipófise anterior, onde atuam sobre as células glandulares para o controle da liberação dos hormônios da hipófise anterior. Os corpos celulares dos neurônios que secretam esses hormônios liberatórios ou inibitórios ficam localizados, em sua maioria, nos núcleos mediais basais do hipotálamo, de modo especial na zona paraventricular, no núcleo arqueado e em parte no núcleo ventromedial. Todavia, os axônios destes núcleos se projetam para a eminência mediana, uma área alargada do infundíbulo, em seu ponto de emergência da borda hipotalâmica. É nesse ponto que, na verdade, as terminações nervosas liberam seus hormônios liberatórios ou inibitórios. Esses hormônios são, então, absorvidos pelo sangue que flui pelos capilares da eminência mediana, e levados pelo sangue venoso ao longo do infundíbulo, ao longo da hipófise anterior.


12. Participação do Sistema Límbico no Mecanismo da Memória
Ter memória significa reproduzir o mesmo padrão espacial e temporal de estimulação do sistema nervoso num tempo futuro. Existem vários graus de memória, algumas não duram mais do que segundo, outras duram horas, dias, meses ou anos. A maioria dos autores acredita que temos três tipos de memória:

a - Memória sensorial
b - Memória de curto prazo ou primária
c - Memória de longo prazo, a qual pode ser dividida em memória secundária e terciária.
Os diferentes tipos de memória tem características diferentes quanto ao local de armazenamento, sua durabilidade, acessibilidade e modo como são armazenadas. Essas diferenças serão abordadas a seguir.
12.1. Memória Sensorial
É a memória dos sinais sensoriais, dura apenas alguns algumas centenas de milésimos de segundo, sendo substituída por novos estímulos rapidamente, durante esse curto período de tempo ela pode ser armazenada, mantendo-se os pontos mais importantes. Este é o primeiro estágio de memorização.
12.2. Memória a Curto Prazo ou Primária
Acredita-se que memória de curta duração esta relacionada à atividade neural pertinaz e reverberante. É este tipo de memória que se relaciona com o sistema límbico, já que a memória a longo prazo não possui lugar definido e está espalhada por todo o córtex. A memória de curto prazo é processada pelo hipocampo e corpo amigdalóide sofrendo influencia também do fórnix e corpos mamilares, tais dados são confirmados pela ablação bilateral do hipocampo e pela síndrome de Korsakoff (ver adiante), esses órgãos, principalmente o hipocampo, têm a função de processar a memória de curto prazo que são atividades neurais, tornado-a de longa duração representada por sinapses e por síntese de RNAm.
As memórias de curto prazo são menos duráveis e precisam passar por um processo de consolidação que requer no mínimo cinco a dez minutos para uma armazenagem mínima, ou de um hora ou mais para a consolidação máxima. As memórias primárias podem facilmente ser destruídas por choques no encéfalo, após as sessões de aprendizagem, esses choques foram aplicados em períodos de tempo cada vez maiores, sendo cada vez menores as perdas de memória, o que mostra que o processo de consolidação ocorre aos poucos, à partir daí as memórias se tornam mais fixas e duráveis. À medida que se acrescentam novas memórias apenas parte da memória de curto prazo fica armazenada e boa parte se perde no esquecimento.

12.3. Memória de Longa Duração
A memória de longa duração não tem relação com o sistema límbico sendo apenas processada por estruturas deste sistema. A memória de longa duração pode ser fixa, os traços de memória são também chamados de engramas e sua localização foi pesquisada em 1950 por Lashley que após seus trabalhos deduziu que os traços de memória estão espalhados por quase todo o sistema nervoso central. Recentemente descobriu-se que estão relacionados a mudanças estruturais na célula nervosa como a síntese de RNAm e o aparecimento de novas sinapses.
A memória de longo prazo se divide em memória secundária e terciária, a memória secundária está bastante relacionada com a compreensão em contraste com a memória de curto prazo ou primária, que se relaciona mais com a fonética e a verbalização. A memória secundária é aquela armazenada por um traço de memória fraco ou moderadamente fraco, por esse motivo pode ser esquecida e dificilmente lembrada, alem disso o tempo necessário para se acessar a memória é mais longo. A memória terciária é a forma mais durável e mais resistente de memória, sendo também de muito fácil acesso, pois é composta de traços de memória muito fortes. Acredita-se que seja um depósito das informações mais substanciais como o próprio nome, os números de um a dez, as letras do alfabeto, etc.

12.4. Falhas na Memória - Amnésia
Lesões bilaterais de hipocampo causam o quadro conhecido como amnésia anterógrada, que se caracteriza pelo fato do indivíduo não conseguir mais processar novas memórias, o que reforça a função do hipocampo de preparação da mensagem que chega para um armazenamento constante. Indivíduos com amnésia anterógrada não tem déficit na memória de curto prazo nem nas de longo, esses indivíduos portanto vivem tanto o presente quanto o passado remoto com as memórias que foram armazenadas antes da lesão, se a eles for apresentado uma situação tipo teste eles só saberão responder enquanto estiverem diante do objeto, se este lhe for tirado eles esquecerão a resposta do teste.
Uma síndrome clínica que lembra a amnésia anterógrada é a síndrome de Korsakoff causada pela degeneração dos corpos mamilares pelo álcool, ocorre em alcoólatras crônicos, e consiste na dificuldade de lembrar fatos recentes. O armazenamento de memórias constantes à partir das recentes faz-se num período de poucos minutos até alguns dias e pode ser ajudado pela repetição verbal da informação. Lesões dos núcleos anteriores do tálamo, da coluna do fórnix e do núcleo medial dorsal do tálamo também causam amnésia anterógrada.
Há outro tipo de amnésia que pode decorrer de pequenas lesões no tálamo é a amnésia retrógrada, esse tipo de amnésia se caracteriza pelo esquecimento de fatos horas, dias ou anos anteriores a lesão, isto é explicado pela perda da memória de longo prazo. O indivíduo com amnésia retrógrada consegue lembra de fatos à partir de um ponto no passado e daí para trás.

13. Efeitos Psicossomáticos do Hipotálamo e do Sistema Ativador Reticular
Sabe-se que o funcionamento anormal do sistema nervoso pode conduzir a patologias em diversos órgãos do corpo. Isso ocorre devido a influência do encéfalo sobre os órgãos periféricos, estas influências usam principalmente três caminhos: os nervos motores que vão aos músculos estriados em todo o corpo; os nervos autônomos dos diversos órgãos internos do organismo; os hormônios produzidos pela hipófise em resposta aos comandos do hipotálamo.
Transtornos psicossomáticos transmitidos pelo sistema nervoso somático: Os estados psíquicos anormais podem causar variações na estimulação nervosa dos músculos esqueléticos do corpo. Estados psicóticos e neuróticos causam um excesso de estimulação somática para os músculos esqueléticos e também para o sistema nervoso simpático. O resultado é uma grande ativação do sistema reticular, devido aos receptores propioceptivos, e provavelmente a um aumento da adrenalina circulante devido a ação do simpático. Isto contribui para o intenso grau de vigília e excitação típicos desses casos.
Transmissão de efeitos psicossomáticos através do sistema nervoso autônomo: Hiperatividade dos sistemas simpático e parasimpático causam sintomas de anormalidades psicossomáticas. Hiper atividade do simpático por exemplo causa efeitos simultâneos em várias partes do corpo como: aumento da freqüência cardíaca, aumento da pressão arterial, constipação, aumento do metabolismo basal, etc. Já as anomalias do parassimpático são mais específicas para determinadas áreas do corpo, exemplos disso são: hiperacidez do estômago com desenvolvimento conseqüente de úlcera estomacal e aumento do peristaltismo da parte alta do tubo digestivo por estimulação do núcleo motor do vago, ou peristaltismo e grande secreção das glândulas do cólon com conseqüente diarréia. Essas características são repassadas ao simpático e ao parasimpático através do hipotálamo, que por sua vez é influenciado pelo sistema límbico.
Efeitos psicossomáticos mediados pela hipófise anterior: A estimulação de diversas partes da hipófise aumenta a secreção de alguns hormônios da hipófise, como a corticotrofina que atuando sobre a córtex da adrenal, aumenta a secreção de glicocorticóides e causando um aumento da acidez do estômago e possível ulceração gástrica. Excesso de outros hormônios como a tireotrofina, aumentam a produção de tiroxina, aumentando o metabolismo basal.

14. Algumas Patologias do Sistema Límbico
Discorreremos agora sobre alguns estados patológicos que mantém relação com estruturas límbicas, dando ênfase a algumas pesquisas recentes.
Raiva : Virose fatal do sistema nervoso. Só pode ser distinguida das outras encefalites a vírus quando se encontram os corpúsculos patognomônicos de Negri; em todos os animais, inclusive no homem, eles são encontrados em maior número no corpo de Ammon do hipocampo, e em menor proporção nas células piramidais do córtex cerebral, células de Purkinje do cerebelo e núcleos dos gânglios basais. A sintomatologia é variada: entre outros sinais, ocorrem episódios de temor infundado e raiva alternados com períodos de depressão profunda, agitação crescente; pode haver comprometimento do sistema nervoso autônomo, sinal de Babinski e rigidez da nuca, alucinações visuais e auditivas e, o sinal mais característico da doença, as dolorosas e intensas contrações dos músculos faríngeos.

Enfartes em Territórios de Artérias Cerebrais:

a) Cerebral Anterior: Pode ocorrer perda de memória e distúrbio mental.
b) Cerebral Posterior: No território periférico, pode ocorrer defeito de memória, por lesão hipocampal bilateral ou só no lado dominante, ou por comprometimento do sistema hipocampal em outro nível (corpos mamilares, psalterium, etc.).
Doença de Alzheimer: Doença em que ocorre a perda gradual da memória recente, com completa deterioração de todas as funções psíquicas, com amnésia total. Dois fatores podem estar ligados aos problemas de memória: além da degeneração dos neurônios colinérgicos do núcleo basal de Meynert, que leva a perda das fibras colinérgicas que exercem ação moduladora sobre a atividade dos neurônios do sistema límbico e do neocórtex relacionados com a memória, existe outro fator provavelmente mais importante. Este, descoberto recentemente, diz respeito à degeneração de dois grupos de neurônios do sistema límbico. Um deles localiza-se no hipocampo, nas áreas que dão origem as suas principais fibras eferentes; o outro está na área entorrinal, no giro para-hipocampal, que constitui a porta de entrada das vias que, do neocórtex, se dirigem a esse giro e daí ao hipocampo. Assim, essas lesões gradualmente levam a um total isolamento do hipocampo, com conseqüências sobre a memória equivalentes às de uma ablação do hipocampo (quadro moderado de amnésia). É importante destacar que a amnésia anterógrada (incapacidade de memorizar eventos ou informações surgidas após a remoção) só aparece se, além do hipocampo, for lesado também o corpo amigdalóide simultaneamente.

Síndrome de Korsakoff: Ocorre devido à degeneração dos corpos mamilares, causada por alcoolismo crônico. A amnésia anterógrada é o sinal clínico de maior relevância.
Desordem Obsessivo-Compulsiva: H.C. Breiter e colaboradores (l996), em um estudo de dez pacientes com desordem obsessivo-compulsiva, comparados com 5 sujeitos normais, através da ressonância magnética, demonstraram que certas regiões cerebrais de 70% dos pacientes com a desordem possuíam ativação, ausente nos indivíduos normais. Essas regiões foram: parte medial da região orbital do lobo frontal, parte anterior do lobo temporal, parte anterior do giro do cíngulo, córtex da ínsula, corpo caudado, núcleo lentiforme e amígdala. A conclusão foi que os resultados através da imagem por ressonância foram consistentes com estudos passados da desordem obsessivo-compulsiva, que usaram outras modalidades de neuroimagem. De qualquer modo, as ativações paralímbicas e límbicas foram mais proeminentes no estudo.
Autismo: Síndrome com etiologia múltipla, o autismo encerra mecanismos obscuros. Existe uma patologia neuroanatômica para todos os casos de autismo, ou o comportamento autista pode emergir de diferentes seqüências patológicas cerebrais? Embora seja prematuro generalizar, os estudos neuropatológicos parecem ter identificado anormalidades comuns no cerebelo e no sistema límbico de cinco autistas, de acordo com Lotspeich e Cianarello (l993). Os pacientes autistas apresentaram, além de problemas no cerebelo, um “packing” ( tamponamento ) neuronal aumentado em regiões específicas do sistema límbico, amígdala e hipocampo. De acordo com os autores, tais alterações poderiam razoavelmente produzir comportamentos do autismo.
Esquizofrenia: Em um estudo recente (l993), Lostra e Biver resumiram os mais interessantes dados obtidos em esquizofrenia. Eles avaliaram os dois principais processos fisiopatológicos envolvidos nesta desordem, ou seja, modificações na anatomia das estruturas límbicas e distúrbios químicos de neurotransmissores.
Outro estudo, realizado por Nasrallah (l994), sugere fortemente um decréscimo no volume do hipocampo e de outras estruturas límbicas e temporais, na esquizofrenia (hipocampo e amígdala). Alterações bioquímicas no metabolismo do N-acetil aspartato na esquizofrenia pode ser uma explicação alternativa, já que o N-acetil aspartato é encontrado principalmente em neurônios. Os achados foram consistentes com outros estudos que constataram hipoplasias de estruturas têmporo-límbicas.
Outras hipóteses sobre a etiologia da esquizofrenia apontam para possíveis defeitos na função de filtro, localizada no tálamo. Isto explicaria porque o paciente esquizofrênico não pode se proteger de vários bombardeamentos de estímulos. Isto leva a uma deficiência no processamento da informação. As disfunções das estruturas têmporo-límbicas seriam explicadas por problemas na embriogênese.